Эволюция одноклеточных организмов

До 1950-х годов не удавалось обнаружить следы докембрийской жизни на уровне одноклеточных организмов, поскольку микроскопические остатки этих существ невозможно выявить обычными методами палеонтологии. Важную роль в их обнаружении сыграло открытие, сделанное в начале XX в. Ч. Уолкотом. В докембрийских отложениях на западе Северной Америки он нашел слоистые известняковые образования в виде столбов, названные позднее строматолитами. В 1954 г. было установлено, что строматолиты формации Ганфлинт (Канада) образованы остатками бактерий и сине-зеленых водорослей. У берегов Австралии обнаружены и живые строматолиты, состоящие из этих же организмов и очень сходные с ископаемыми докембрийскими строматолитами. К настоящему времени остатки микроорганизмов найдены в десятках строматолитов, а также в глинистых сланцах морских побережий.

Самые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже около 3, 5 млрд. лет назад. К настоящему времени сохранились два семейства бактерий: древние, или археобактерии (галофильные, метановые, термофильные), и эубактерии (все остальные). Таким образом, единственными живыми существами на Земле в течение 3 млрд. лет были примитивные микроорганизмы. Возможно, они представляли собой одноклеточные существа, сходные с современными бактериями, например клостридиями, живущими на основе брожения и использования богатых энергией органических соединений, возникающих абиогенно под действием электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей. Следовательно, в эту эпоху живые существа были потребителями органических веществ, а не их производителями.

Гигантский шаг на пути эволюции жизни был связан с возникновением основных биохимических процессов обмена - фотосинтеза и дыхания и с образованием клеточной организации, содержащей ядерный аппарат (эукариоты). Эти «изобретения», сделанные еще на ранних стадиях биологической эволюции, в основных чертах сохранились у современных организмов. Методами молекулярной биологии установлено поразительное единообразие биохимических основ жизни при огромном различии организмов по другим признакам. Белки почти всех живых существ состоят из 20 аминокислот. Нуклеиновые кислоты, кодирующие белки, монтируются из четырех нуклеотидов. Биосинтез белка осуществляется по единообразной схеме, местом их синтеза являются рибосомы, в нем участвуют и-РНК и т-РНК. Подавляющая часть организмов использует энергию окисления, дыхания и гликолиза, которая запасается в АТФ.

Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и животными, а между организмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими его (прокариоты). Последние представлены низшими организмами - бактериями и сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные организмы - эукариоты, которые сходны между собой по внутриклеточной организации, генетике, биохимии и метаболизму.

Различие между прокариотами и эукариотами заключается еще и в том, что первые могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным содержанием кислорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти различия имели существенное значение для понимания ранних стадий биологической эволюции.

Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводит к заключению, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде изменилось. Ко времени же появления эукариот концентрация кислорода была высокой и относительно постоянной.

Первые фотосинтезирующие организмы появились около 3 млрд. лет назад. Это были анаэробные бактерии, предшественники современных фотосинтезирующих бактерий. Предполагается, что именно они образовали самые древние среди известных строматолитов. Обеднение среды азотистыми органическими соединениями вызывало появление живых существ, способных использовать атмосферный азот. Такими организмами, способными существовать в среде, полностью лишенной органических углеродистых и азотистых соединений, являются фотосинтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Эти организмы осуществляли аэробный фотосинтез. Они устойчивы к продуцируемому ими кислороду и могут использовать его для собственного метаболизма. Поскольку сине-зеленые водоросли возникли в период, когда концентрация кислорода в атмосфере колебалась, вполне допустимо, что они - промежуточные организмы между анаэробами и аэробами.

С уверенностью предполагается, что фотосинтез, в котором источником атомов водорода для восстановления углекислого газа является сероводород (такой фотосинтез осуществляют современные зеленые и пурпурные серные бактерии), предшествовал более сложному двустадийному фотосинтезу, при котором атомы водорода извлекаются из молекул воды. Второй тип фотосинтеза характерен для цианей и зеленых растений.

Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последствия, оказавшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы абиогенных органических соединений, количество которых в среде значительно сократилось. Развившееся посредством фотосинтеза автотрофное питание и запасание питательных готовых веществ в растительных тканях создали затем условия для появления громадного разнообразия автотрофных и гетеротрофных организмов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода для возникновения и развития организмов, энергетический обмен которых основан на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верхней части атмосферы образовался озоновый экран, защищающий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излучения космоса,

Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заключается в том, что у вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же прокариот энергетический обмен осуществляется в процессах брожения. Сравнение метаболизма прокариот и эукариот приводит к выводу об эволюционной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на более ранних стадиях эволюции. После появления в атмосфере достаточного количества свободного кислорода аэробный метаболизм оказался намного выгоднее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличивается выход биологически полезной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к анаэробному метаболизму присоединился аэробный способ извлечения энергии одноклеточными организмами.